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Ciclo estral de la vaca

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  El ciclo estral podría definirsecomo el intervalo entre la presentación de un celo, estro o calor y la aparición del siguiente, cuyo rango de duración está entre 17 y 21 días


L.1; N. Tovío L.21, 2, Grupo de Investigación en Fisiología de la Reproducción, Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia, Universidad Nacional de Colombia sede Bogotá. 1 Zootecnista, MSc., PhD. Profesor Asociado DCPA, FMVZ, UNAL sede Bogotá; 2 Zootecnista, MSc. (c)., vinculado FMVZ UNAL sede Bogotá. hagrajales@unal.edu.co,  nitoviol@unal.edu.co

Los procesos reproductivos son elemento fundamental en la obtención de sistemas pecuarios eficientes; estos están determinados por una serie de complejos fenómenos fisiológicos que se deben entender, comprender y manejar para obtener una máxima productividad. Siendo el ciclo estral el eje central de los eventos reproductivos, el conocimiento de las características fisiológicas que lo determinan se convierte en una herramienta importante para avanzar y mejorar en la capacidad productiva de los sistemas pecuarios.


El ciclo estral podría definirsecomo el intervalo entre la presentación de un celo, estro o calor (receptividad sexual) y la aparición del siguiente, cuyo rango de duración está entre 17 y 21 días, dependiendo de factores como la raza entre otros. Este proceso biológico y fisiológico comprende todo un complejo de transformaciones de tipo morfológico y hormonal, no solo en el órgano reproductivo sino también en otros órganos de la hembra, esto con la finalidad primordial de acondicionar un ambiente que proveaa la hembra repetidas oportunidades de llegar a quedar preñada, caso en el cual cesaría el ciclo, situación conocida como anestro, el cual también podría ser causado por diversos factores como estacionalidad, lactancia, nutrición, estrés y patologías entre otros. 


Cada ciclo estral se divide básicamente en dos fases; una denominada folicular (proestro y estro) y la otrallamada luteal (metaestro y diestro), cada una de ellas es dominada por determinadas hormonas. La fase folicular es dominada por la hormona estradiol secretada por los folículos ováricos, la cual es la principal forma estrogénica en la mayoría de especies domésticas; esta hormona causa marcados cambios en el tracto reproductivo de la hembra e induce a su receptividad sexual. 


Esta fase se inicia con la regresión del cuerpo lúteo y se extiende hasta la ovulación. Por otro lado durante la fase luteal domina la hormona progesterona la cual es secretada por el cuerpo lúteo presente en los ovarios. Esta hormona inhibe la receptividad sexual y prepara al tracto reproductivo para la preñez. La fase luteal comprende desde la ovulación hasta la regresión luteal (en animales preñados el cuerpo lúteo no regresionará, pero continuará funcionando para apoyar la preñez temprana).  


Etapas y control hormonal durante el ciclo estral 

El ciclo estral está controlado por la interacción del eje hipotálamo – hipófisis – ovario – útero, lo cual se enmarca un sistema jerárquico, en cuya cima estaría el hipotálamo, en el centro la hipófisis y en la base los ovarios y útero. 


El hipotálamo es una estructura que se encuentra estrechamente unida a la parte inferior del cerebro. Entre sus neurosecreciones se encuentra la hormona liberadora de las gonadotropinas (GnRH), la cual se sintetiza básicamente en las células que se encuentran en el núcleo arqueado, y de allí se secreta al sistema portahiposifisiario. Esta hormona es un pequeño péptido de 10 aminoácidos (decapéptido) con una semivida de apenas 2 a 4 minutos, por lo que se entiende que el mantenimiento del ciclo estral depende de la secreción permanente de esta hormona. 


La importancia de la GnRH radica esencialmente en la estimulación para la secreción simultánea de otras hormonas, la luteinizante (LH) y foliculoestimulante (FSH). Estas hormonas son glicoproteínas compuestas por dos cadenas polipeptidicas, alfa y beta; la unidad alfa es idéntica en las dos y confiere la especificidad de especie, mientras que la beta es diferente y da la especificidad biológica hormonal. Desde el punto de vista molecular, la LH y FSH presentan microheterogeneidad, encontrándolas en forma de familias denominadas isoformas o isohormonas, las cuales hacen presencia de acuerdo a la etapa del ciclo estral en que se encuentre la hembra.  


Estro

Cuando la GnRH es liberada, pasa hacia los capilares del sistema porta hipofisiario y de allí a las células de la hipofisis en la porción anterior (adenohipofisis), en donde se une a receptores ubicados en la membrana celular de las células gonadotrofas para producir cambios moleculares que contribuyen a la producción de las hormonas LH y FSH, las cuales cumplen un papel importante en la regulación neuroendocrina del ciclo estral. Estas dos hormonas se almacenan en forma de gránulos en el citoplasma de la célula gonadotrofa y de allí posteriormente se segregan tras seguir recibiendo la señal de la GnRH; es decir,además de la síntesis también la secreción de gonadotropinas está regulada por el control de la GnRH. Si el suministro de GnRH a la adenohipófisis es insuficiente, no solamente se reducirá la secreción, sino también la síntesis de gonadotropinas, las cuales regulan el desarrollo folicular, con lo cual comienza a aumentar la concentración de estrógenos. 


En las primeras fases foliculares cuando la concentración de estrógenos aún es baja, se almacena y segrega poca cantidad de FSH y LH (retroalimentación negativa). A medida que aumenta la concentración de estrógenos, la secreciónde FSH y LH aumenta lentamente así como su almacenamiento. En esta fase del ciclo, el estrógeno incluso a bajas concentraciones, tiene un efecto positivo sobre la síntesis y el almacenamiento de gonadotropinas. Con el aumento gradual de concentración estrogénica comienzan a aparecer los primeros signos de celo, estro o calor.


El estro se caracteriza por la receptividad de la hembra hacia el macho, dejándose montar por este ypor otras hembras (conducta homosexual). Esta etapa tiene un rango de duraciónde 2 a 24 horas, en donde actúa la hormona estradiol, la cual conlleva a que la vaca presente cambios en el tracto reproductivo y alteraciones de conducta, destacándose entre estos la inquietud, ansiedad, pérdida de apetito, descarga vaginal de moco con mínima viscosidad formado por filamentos de diferente grosor que forman una estructura tridimensional en forma de red cuyo olor atrae al macho, la vulva se edematiza, se produce aumento de tono miometrial en el útero y el canal cervical sufre ablandamiento y apertura.  


Metaestro

El folículo en fase de maduración sigue produciendo estrógenos y adicionalmente otra hormona llamada inhibina, las cuales, suprimen la secreción de FSH (retroalimentación negativa), por lo que se observa que durante la secreción preovulatoria de gonadotropinas se segrega esencialmente LH (retroalimentación positiva). De esta forma se puede pensar que el propio folículo determina mediante su concentración de estrógenos si ovula o no.  

Poco antes de la ovulación, durante el pico preovulatorio de la LH, las células de la granulosa que recubren el folículo preovulatorio adquieren la capacidad de producir progesterona (P4) a partir de colesterol y pierden la capacidad de producir estrógenos debido a la inhibición de los factores necesarios para tal fin. La secreción de progesterona (P4) es detectable poco antes de la ovulación; posteriormente, aproximadamente cinco días después el cuerpo lúteo consolidado comienza a producir cantidades significantes de esta hormona.


El metaestro corresponde al periodo inmediatamente posterior al estro, cuyo promedio de duración es de 6 días. Durante esta etapa ocurre la ovulación (ruptura de la pared folicular y salida del ovocito con la finalidad de ser fecundado por el espermatozoide), lo que desencadena en la formación del llamado cuerpo hemorrágico, que posteriormente se convierte en cuerpo lúteo y cuerpo lúteo funcional, estructura fundamental en muchos de los procesos reproductivos y en cada etapa fisiológica, incluyendo la ovulación, la duración del ciclo estral, el reconocimiento de la preñez y la sobrevivencia embrionaria en todas las especies mamíferas. 


La ovulación es un proceso espontaneo ocurriendo de 10 a 20 horas pos terminación del celo, y es desencadenada por el pico preovulatorio de la LH, lo que provoca como primer evento un aumento en el flujo sanguíneo en el folículo ovulatorio, mediado posiblemente por agentes vasoactivos tales como histamina, quininas, prostaglandinas y lipooxigenasas. La actividad degradativa se caracteriza por un aumento de la actividad de la colagenasa la cual provendría de los fibroblastos de la teca externa. Es probable también que eosinofilos y macrófagos migren por medio de un efecto quimiotactico hacia el tejido ovárico inflamado y contribuyan con su actividad hidrolítica. Además el aumento en la actividad de sustancias similares a las kalicreinas que ocurre en el folículo ovulatorio contribuiría a la degradación del tejido conectivo folicular. Las Kalicreínas generan kalidina y kininas las cuales como se mencionó provocan la respuesta vascular característica de los tejidos inflamados y estimulan a las colagenasas latentes. 


Otras sustancias involucradas en el proceso ovulatorio son los ácidos grasos derivados del ácido araquidónico por la vía enzimática de la lipoxigenasa (leucotrienos) o de la ciclooxigenasa (prostaglandinas). La prostaglandina E2 estimula el activador del plasminógeno que permite el paso del plasminogeno, ubicado en el fluido folicular y en el edema extracelular a plasmina.Esta ejerce su efecto sobre la colagenasa latente transformándola en colagenasa. La PGF2a provoca ruptura de los lisosomas con la liberación de las enzimas contenidas en su interior, las que sumadas a la actividad de las plasmina, culminan con la formación del estigma (área extremadamente delgada del ápice folicular).


Por último se produce la ruptura del folículo, lo cual seria dependiente de la activación de los fibroblastos en el tejido conectivo de la teca del folículo maduro. La PGF2a podría estar produciendo contracciones ováricas que provocarían la ruptura, el folículo se contraería bajo el mismo efecto de la prostaglandina y así se liberaría el ovocito.  


Diestro


Este periodo tiene un rango de duración de 10 a 12 días. Se caracteriza por la consolidación del cuerpo lúteo funcional, el cual comienza a producir concentraciones altas de progesterona (P4), con la finalidad de provocar los cambios cualitativos y cuantitativos en el medio ambiente uterino, controlando la síntesis y secreción de por lo menos 10 proteínas, por lo cual se mantienen las funciones necesarias para el desarrollo embrionario temprano; esto con la finalidad de llevar a cabo la implantación, placentación, y el exitoso desarrollo fetal


De acuerdo a lo anterior se asume que deficiencias de progesterona (P4) podrían causar que el endometrio llegue a ser deficiente en cuanto a la nutrición histotrópica la cual es la primera fuente disponible para el crecimiento, mantenimiento y supervivencia del conceptus (embrión con todas sus membranas asociadas). 


El cuerpo lúteo no solamente sintetiza progesterona, otras hormonas y factores son producidos por esta estructura ovárica, incluyendo la oxitocina, relaxina, factor de crecimiento insulínico (IGF) - 1, y prostaglandinas entre otros.  


Si la vaca llega a quedar preñada, se presenta hacia el final de la mitad de la fase luteal del ciclo estral disminución de los receptores de progesterona (P4) en el útero, por lo cual comienzan a disminuir la concentración de esta hormona (regulación en baja), desencadenando los factores necesarios para causar luteolisis (lisis del cuerpo lúteo). En ese momento el interferón tau (IFN-t) producido por las células mononucleares del trofoblasto embrionario, desencadena el bloqueo de la expresión de los factores necesarios para evitar la producción de estrógenos y oxitocina, impidiendo de esta forma el desencadenamiento del mecanismo endometrial luteolítico (PGF2a). Sucedido esto, la vaca entra en un estado de anestro por preñez, el cual cesará posterior al parto, con la finalidad de continur con el desarrollo del ciclo estral con sus etápas completas.  


Proestro

Se caracteriza por comenzar con la regresión del cuerpo lúteo del ciclo anterior y finaliza con los primeros signos que se manifiestan durante el celo. Su rango de duración es aproximadamente de 3 días,Si la vaca no llega a quedar preñada, hacia los días 10 y 15 del ciclo estral comienza a disminuir la producción de progesterona (P4) y aumenta la producción de estrógenos (E2) (producidos por los folículos en crecimiento), lo que induce a su vez la producción de oxitocina (OX) (producida en las células del cuerpo lúteo y el hipotálamo); tal situación estimula el clivaje de ácido araquidónico, el cual se transforma bajo complejidad de mecanismos en PGF2a,la cual es producida en el epitelioendometrial y en menor proporción por el cuerpo lúteo. Esta hormona es vertida a la vena uterina, de donde por difusión pasa a la arteria ovárica y por contracorriente alcanza al cuerpo lúteo, en donde se une a receptores ubicados en las células luteales. Allí por eventos intracelulares se presenta la muerte de las células mediante el desencadenamiento de cascadas de señalización que involucran hormonas como la prolactina; citoquinas como el Factor de Necrosis Tumoral alpha (TNFα), el Interferón gamma (IFNγ) y el Fas ligando (FasL); especies reactivas de oxígeno (ROS), endotelina-1(E1) y la proteína HSP70 de choque térmico.  


Comentarios finales 


Los fenómenos fisiológicos que caracterizan el ciclo estral en bovinos están gobernados por la interacción de una serie de complejos factores moleculares y hormonales que interactúan y conducen a la expresión reproductiva en los individuos. La profunda comprensión y entendimiento de estas interacciones fisiológicas es herramienta fundamental del conocimiento para alcanzar un adecuado desempeño reproductivo en los sistemas ganaderos. Bibliografía disponible en geneticabovina.fer@gmail.com- hagrajales@unal.edu.co,  nitoviol@unal.edu.co
 

 Fuente: Revista GENÉTICA BOVINA
Edición Nov. 2009


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